温室植物の高貴なルバーブ (Rheum nobile) のゲノムは、高山適応への窓を提供します

Aug 22, 2023

Communications Biology volume 6、記事番号: 706 (2023) この記事を引用

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温室植物は、特殊な形態と生理学を介して暖かさを閉じ込め、人間の温室を模倣する種です。ヒマラヤ高山地域では、高度に特殊化された温室の形態が、強い紫外線と低温に適応するために、異なる系統で独自に進化してきました。今回我々は、温室の構造（特殊なカリンの葉）が、紫外線を吸収する一方で可視光と赤外線を透過させるのに非常に効果的で、生殖器官の発達に最適な微気候を作り出すことを実証する。私たちは、この温室症候群がダイオウ属ダイオウ属で少なくとも 3 回独立して進化したことを明らかにしました。我々は、主力温室植物であるダイオウのゲノム配列を報告し、活発な二次細胞壁生合成、上方制御されたクチクラクチン生合成、光合成とテルペノイド生合成の抑制など、特殊な温室葉への形態学的移行に関連する重要な遺伝ネットワークモジュールを同定する。独特の細胞壁組織と表皮の発達は、温室の葉の特殊な光学特性にとって重要である可能性があります。また、LTR の拡大が高貴なルバーブの高地環境への適応に重要な役割を果たしている可能性があることもわかりました。私たちの研究により、グラスハウス症候群の収束発生の根底にある遺伝的基盤を特定するための追加の比較分析が可能になります。

第三紀および第四紀の山々の隆起により、生物は厳しい高山条件にさらされ、高山生物相の進化が加速しました1,2。植物は高度な専門化によって厳しい高山環境に対応し、クッションプランツ、巨大ロゼット、多肉植物などの多様な生命体を生み出してきました。世界で最も種が豊富な温帯高山帯であるヒマラヤ地域では、低温、高い日射量、強風、短い生育期などの厳しい環境条件に応じて、特殊な形態が進化してきました1。特殊な形態には、羊毛植物（密な羊毛で覆われた植物）、うなずく植物（花が地面を向いて咲く植物）、および温室植物が含まれます。温室植物はおそらく最も印象的で、花序が半透明の葉で保護されており、暖かい内部を作り出し、温室のガラスにたとえることができます4、5、6。ヒマラヤの高山植物で最も著名なものは高貴なルバーブ [Rheum nobile Hook.f.] です。 & Thomson、タデ科）]、高地（>4000 m）に適応した主力温室植物です7。

同所性の競合種であるルバーブは、一般に矮性または前立腺を向いているのに対し、高貴なルバーブは開花時には高さ 2 m にも達し、高山地域では非常に目立ちます。注目すべき温室のような形態は、植物が高地での低温と強い紫外線に対処するために不可欠であると考えられていました8、9、10。この適応形質は、成虫の産卵と幼虫の発育のための避難所を提供する、植物と受粉を行う種子を食べるBradysia菌のブヨとの間の相利共生にとって重要であることも判明している11、12、13。

適応形質の遺伝的基盤を解明することは、進化遺伝学の中心的な目標です14。高地への適応に関連するゲノム改変は、動物ではよく報告されていますが 15、高山植物の多様性に比べて植物ではあまり研究されていません。しかし、温室植物は高山景観の象徴的な植物として、より大きな生態学的および進化的関心の焦点となっている8,10,12,13,16,17,18,19。クッションのような葉冠 20,21,22,23、毛深い葉と花序 24,25,26、葉の多い苞 8,12,13、うなじる頭蓋骨 27,28 など、高山植物の特殊な構造の生態学的機能に関する研究が明らかになりました。これらの特性は熱を閉じ込めるのに特に効果的であると考えられています。たとえば、クッション植物 Silene acaulis (L.) Jacq. の葉冠内の温度。晴れた夏の日には、通常、周囲温度より 15 °C 高くなります20。このような熱的利点は、高山地域の常に寒くて風の強い環境に生息する植物の成長、発育、代謝、繁殖に不可欠です。さらに、花や温室のような葉が下向きであることは、敏感な生殖器官を紫外線や頻繁な嵐から守るのに役立つと考えられています10、12、13、27、28、29。これらの極限環境微生物の機能生態の理解に向けた大きな進歩にもかかわらず、ゲノム情報が欠如しているため、それらの興味深い適応を促進する遺伝的基盤はほとんど理解されていません。

95% UV radiation (250–400 nm) while transmitting 60–80% visible and infrared light (>400 nm) (Fig. 2b, Supplementary Figs. 3, 4). In contrast, the green leaves effectively block both UV light and most visible light (Fig. 2b, Supplementary Fig. 4). T-test show that the light transmission rate in visible range (400–750 nm) is significantly higher in bracts than in leaves (p < 0.01). Our results revealed that the bract is more effective as a light filter than previously assumed8,10, probably because we used the fresh tissue for measurements and we used scattered light that more closely resembles natural conditions. However, our limited sampling limits any insight into variation among individual plants. Further measurements in population level are needed to explicitly characterize the natural variation in glasshouse morphology. In addition, both bracts and leaves reflected a negligible proportion of UV radiation (Supplementary Fig. 4), indicating that the UV light was largely absorbed by the tissue rather than being reflected. UV radiation is intense at high elevations and can cause pollen malformation and reproductive sterility32. It is plausible that this spectral characteristic of the bracts may generate a favorable microclimate for the reproductive organs to develop./p>1k) excluded (Supplementary Fig. 13). BUSCO assessment recovered 94.5% complete genes from the assembly (BUSCO v5.1.2 with eudicotyledons_odb10 database, Supplementary Fig. 14), and the Merqury36 kmer plot (Supplementary Fig. 15) shows a main single peak which corresponds to a haploid assembly. These results attest to the completeness of the noble rhubarb genome sequence (Table 1, Supplementary Data 2). Using a combination of ab initio and hint-based methods (Supplementary Fig. 16), 58,950 high confidence gene models were predicted./p>100 k) were identified in both species (Supplementary Fig. 21), indicating high frequency and efficiency of LTR removal in addition to active LTR amplification. These solo LTRs were distributed evenly on chromosomes in terms of their association with genes (Supplementary Fig. 22), suggesting that the insertion of LTRs was random, without preference to genic region in both species./p> 1) at the transition point S1, S2 and S3 were identified, among which 559, 685, and 1045 were upregulated and 1290, 1417, and 1590 were downregulated (Fig. 5c)./p> 1) from different comparisons between leaf types./p>

2 or relative length (LREL) > 10)] that were likely introduced by transcriptome assembly artifacts and/or distantly related homologs63 were removed. The cleaned clusters were realigned and trimmed following the same procedure. Alignments with species occupancy > 80% and alignment length > 300 were used for further analysis, resulting in 2554 clean orthologous groups of which 187 groups contain only single-copy gene. Phylogenies were reinferred using RAxML-NG v0.7.0b (--model GTR + G --tree_pars 10)76. The whole process was pipelined using python scripts adapted from63. In addition, we tested the robustness of the phylogeny using different subsets of genes. First, subset of single copy orthologs (one-to-one orthologs) from the 2554 orthologous groups were chosen, which resulted in 187 genes; second, further filtering by average bootstrap values for each gene tree (bs > 90) which resulted in 132 genes; third, based on the filtered gene set, both concatenated- and coalescent-based approach were used to infer the final species tree. Species tree was then constructed using ASTRAL-Pro v5.7.777 based on the single-copy 132 gene trees. Uncertainty for the species tree was estimated using local posterior probability (localPP)78. Densitree of Rheum was generated from 187 single-copy genes./p>66 mya) which calibrates the crown node of Polygonaceae80,81 and Aldrovanda intermediata (>41.2 mya) which calibrates the crown node of Aldrovanda + Dionaea80,82. The calculations were performed using MCMCTree module (clock = 2 sampfreq = 1000 nsample = 50000000) as implemented in PAML v4.9e83./p>1k) excluded./p>

0.95./p> 1)./p>

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